362 просмотров
Рейтинг статьи
1 звезда2 звезды3 звезды4 звезды5 звезд
Загрузка...

Жизненный цикл развития сосны обыкновенной

Голосеменные

Спешу обрадовать, мы добрались до изучения семенных растений! К ним относятся голосеменные и покрытосеменные (цветковые). До этого размножение шло только с помощью спор: у мхов, папоротников, хвощей и плаунов — высших споровых растений. Настало время открыть новую интересную главу этой книги, посвященную растениям, которые размножаются с помощью удивительного изобретения природы — семени.

Голосеменные — распространенная древняя группа растений, включающая небольшое число видов. Главной особенностью данной группы являются «голо» (то есть открыто) лежащие семяпочки и, в дальнейшем, развивающиеся из них семена. Иными словами, у голосеменных растений отсутствуют замкнутые вместилища для семян.

На примере типичного представителя — сосны обыкновенной, относящейся к классу хвойных, поговорим о характерных чертах данного класса и голосеменных растений в целом.

Общие признаки
  • Деревья и кустарники

Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.

Хвоинки (хвоя) — игольчатые видоизменения листьев. Сохраняются долгие годы, у некоторых сосен до 45 лет. Хвоя лиственниц опадает ежегодно.

Древесина голосеменных обладает большим запасом механической прочности. Это связано с ее особенностями: она состоит из трахеид с окаймленными порами, паренхима развита слабо. Либриформ (древесные волокна) и настоящие сосуды отсутствуют (исключение — гнетовые, имеют сосуды). Клетки-спутницы во флоэме также отсутствуют.

В древесине и коре имеются каналы, заполненные смолой. Однако, есть исключения — у гинкго смола не образуется вовсе.

Несколько веков назад в России целенаправленно создавались и охранялись, так называемые, корабельные рощи. Это, прежде всего, требовалось для флота, так как мачты кораблей изготавливали из сосен, отвечающих всем требованиям — корабельных (гладкий, твердый и прочный прямой ствол с минимальным количеством сучков и смолы).

Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат «голо», открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями, размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации.

Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра. Этот процесс перестал быть зависимым от капельно-жидкой среды, как было у мхов и у папоротников. Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали в юрском периоде, когда климат стал более сухим и жарким.

Обитают голосеменные в местах с холодным климатом и достаточным количеством влаги. Имеются виды, обитающие в жарких странах: растение вельвичия удивительная обитает в пустынях южной Африки.

Строение и жизненный цикл

Жизненный цикл голосеменных состоит из чередования бесполого поколения — спорофита (диплоиден, 2n), и полового поколения — гаметофита (гаплоиден, n). Господствует (доминирует) в цикле спорофит (2n) — это взрослое растение сосны.

Голосеменные относятся к разноспоровым, как и все семенные растения. Они образуют разные споры: крупные женские (мегаспоры) и мелкие мужские (микроспоры). Образуются они в спорангиях, расположенных на спорофиллах, которые собраны в стробилы (шишки) — от лат. strobilus — сосновая шишка.

Мужские шишки (стробилы)

К концу весны у основания молодых побегов образуются мужские шишки (стробилы) — мелкие, собранные в тесные группы, желтого цвета. Чешуи мужских шишек представляют собой микроспорофиллы. Микроспорофиллы — гомологи тычинок, которые крепятся к оси каждой шишки спирально, с нижней стороны, и имеют два пыльцевых мешка — мироспорангия.

Образование мужского гаметофита

Из материнских клеток (2n) в микроспорангии путем мейоза образуются 4 микроспоры (n). Строение микроспоры следующее: она покрыта экзиной (от гр.exo снаружи, вне) — наружная оболочка, изнутри интиной (от лат. intus внутри) — внутренней оболочкой. В составе микроспоры имеются также два воздухоносных мешка, образованных в результате отслоения экзины от интины и возникновения полости между ними.

Микроспора делится, не покидая спорангия, преобразуется в заросток. При делении из ядра микроспоры образуются две клетки. Одна из них превращается в две заростковые клетки (протоллиальные — от греч. проталлиум — заросток) — быстро отмирают и исчезают. Их функция до конца не изучена.

Из другой клетки в ходе митоза также образуются две: антеридиальная, из которой развиваются мужские половые клетки — спермии (неподвижные, без жгутиков в отличие от сперматозоидов), и более крупная вегетативная клетка, из которой в дальнейшем формируется пыльцевая трубка.

Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых зерен называется пыльца.

При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.

Образование женского гаметофита

На тех же самых соснах, где расположены мужские шишки, лежат и женские. Весной на верхушке молодого побега появляются мелкие (около 5 мм) красноватые шишки — это женские шишки (стробилы). Состоят они из оси (стержня) , на котором располагаются две чешуи: кроющая и семенная. На верхней стороне у основания семенной чешуи лежат два семязачатка.

Кроющая чешуя представляет собой видоизмененный лист, в его пазухе находится семенная чешуя. Семенная чешуя — видоизмененный боковой побег.

Женские шишки (стробилы)

Именно открыто расположенные семязачатки (семяпочки) служат причиной, по которой этот отдел растений называется — голосеменные.

В женских шишках, в отличие от мужских, каждая чешуя гомологична целой мужской шишке (стробилу). То есть одна чешуя — целой мужской шишке, а не отдельным ее микроспорофиллам (чешуям)!

Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и фуникулуса. Нуцеллус (от лат. nucella — орешек) — центральная часть семяпочки, соответствующая мегаспорангию. Интегумент (от лат. integumentum покрывало) — покров семяпочки, вырастающий из ее центральной части — нуцеллуса. В зрелом семени интегумент преобразуется в семенную кожуру. Фуникулус (от лат. funiculus канатик, верёвка) или семяножка — часть семязачатка, соединяющая его с мегаспорофиллом (семенным чешуями).

На интегументе около вершины располагается микропиле (пыльцевход) — через него после опыления пыльцевая трубка проникает в нуцеллус. Между интегументом и нуцеллусом имеется густая жидкость, выступающая из микропиле. Подсыхая, она втягивается внутрь семязачатка и затягивает вместе с собой пыльцу, осевшую на ней.

Образование женского гаметофита

В средней части обособляется спорогенная клетка (2n) (археспориальная — от греч. arche начало и sporá семя). В результате ее митотического деления образуются материнские клетки спор — спороциты (2n), однако и сама археспориальная клетка может выступать в роле спороцита, минуя стадию митоза. Спороциты (2n) делятся мейозом на четыре гаплоидные (n) мегаспоры.

Три мегаспоры отмирают, остается одна, которая многократно делится митозом и формирует эндосперм — запасное питательное вещество. Обратите на этот факт особое внимание: у голосеменных эндосперм гаплоидный (n) и образуется до оплодотворения. Такой эндосперм называется — первичный, он соответствует женскому гаметофиту.

Как и мужской, женский гаметофит весьма упрощен и заключен внутри мегаспоры. На верхушке женского гаметофита (мегагаметофита) образуется архегоний с яйцеклеткой (n). У гнетовых архегонии отсутствуют.

Жизненный цикл

На спорофите (2n) в микроспорангиях из материнских клеток (2n) путем мейоза образуются микроспоры (n). Из микроспоры формируется пыльцевое зерно. Пыльца (пыльцевые зерна (n)) с помощью ветра попадает в женские шишки, где улавливается густой жидкостью между интегументом и нуцеллусом, выступающей из микропиле. Жидкость засасывает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После того, как опыление произошло, микропиле зарастает. Чешуи шишки смыкаются и склеиваются смолой.

Семязачатки в этот момент еще не готовы к оплодотворению, так что от момента опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. За это время в семязачатке формируется эндосперм, женская шишка увеличивается до 3-4 см и приобретает зеленую окраску.

Оказавшись на мегаспорангии, наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) разрывается, из вегетативной клетки в направлении архегония начинает расти пыльцевая трубка. Антеридиальная клетка делится на генеративную (спермагенную) и клетку-ножку антеридия (функция последней до сих пор не изучена). Спермагенная клетка попадает в пыльцевую трубку, а из нее — в архегоний.

Непосредственно перед оплодотворением спермагенная клетка делится на два спермия (n), один из которых отмирает, а другой сливается с яйцеклеткой (n). Образуется зигота (2n), из которой формируется и растет зародыш благодаря эндосперму — запасу питательных веществ.

Окончательно созревают семена к осени на второй год после опыления, к этому моменту женские шишки увеличиваются в размерах до 6 см. Зеленая окраска меняется на серую, чешуйки расходятся и семена, образовавшиеся из семязачатков, высыпаются. Из семени прорастает взрослое растение — спорофит (2n). Цикл замыкается.

Строение семени

Семя голосеменных состоит из:

    Семенной кожуры

Семенная кожура, защищающая семя от пересыхания и неблагоприятных факторов внешней среды, образована разросшимся интегументом.

Зародыш (2n) формируется в результате митотического деления образовавшейся зиготы. Состоит из зародышевого корешка, стебелька и почечки.

Число семядолей у голосеменных различается — от 2 до 15. Семядоли имеют доступ к запасным питательным вещества (эндосперму).

Запас питательных веществ

Читать еще:  Как размножают лилии

Запасные питательные вещества накапливаются в эндосперме (n). Особенностью в строении семени голосеменных, по сравнению с семенем покрытосеменных (цветковых) является наличие гаплоидного эндосперма (n). Не забывайте, что эндосперм у голосеменных это производное мегагаметофита (n), исходя из этого становится понятно, почему ткань гаплоидна. У цветковых, в отличие от голосеменных, эндосперм триплоиден (3n).

Фитонциды

Фитонциды (от греч. phyton — растение и лат. caedo — убиваю) — образуемые растениями, биологически активные вещества, убивающие или приостанавливающие размножение других организмов, главным образом — микробов. Обычно выделяются растениями в газообразном виде, к примеру, аллицин у лука и чеснока. Наличие фитонцидов играет крайне важную роль в формировании устойчивости растения к грибным заболеваниям.

Фитонциды имеют медицинское значение, из них изготавливаются некоторые препараты. За лето гектар лиственного леса выделят 2 кг фитонцидов, хвойного — 5 кг, можжевельника — 30 кг! Санатории часто располагаются в сосновых борах, где наблюдается повышенная концентрация фитонцидов. Вдыхание такого воздуха очень полезно при заболеваниях дыхательной системы инфекционной природы (когда возбудителями являются бактерии, грибы).

Значение голосеменных

Трудно переоценить значение голосеменных для человека, они очень важны. Голосеменные — источники высококачественной древесины, продуктов ее переработки. Являются звеном в цепи питания (продуцентами), основой многих биоценозов. Хвойные растения в больших количествах выделяют фитонциды, имеющие медицинское значение. Из смолы хвойных получают канифоль, скипидар, лаки. Кедровых орехи — это семена нескольких видов растений из рода сосна, которые употребляют в пищу.

©Беллевич Юрий Сергеевич

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Цикл развития голосеменных растений на примере сосны обыкновенной;

В жизненном цикле сосны обыкновенной доминирует спорофит – взрослое дерево, включающее в себя: корень, ствол, ветви (удлинённые побеги), укороченные побеги, листья, мужские и женские шишки.

Стержневая корневая система сосны достигает в глубину 20–30 м и может вступать в симбиоз с мицелием (телом) грибов, например, маслят, создавая микоризу (грибокорень). Гифы (выросты мицелия) оплетают корни сосны от кончиков к зоне всасывания и проникают внутрь, подключаясь к проводящим пучкам. Поглощая органические вещества из растения, гриб поставляет в растение воду с минеральными веществами.

Ствол – вертикальный одревесневший стебель достигает в высоту 30–40 м. Ветви (удлинённые побеги) на стволе располагаются мутовками, покрыты сидячими, спирально расположенными бурыми чешуеобразными листочками и заканчиваются яйцевидными, конусообразными, коричневыми почками. В пазухах чешуевидных листочков развиваются укороченные побеги, из которых растет по два листка – хвоинки. Пара листьев сосны обыкновенной, длиной 3–8 см, толщиной 1,5–2 мм, при основании покрытых влагалищем, функционирует (живет) 3–5 лет и опадает вместе с укороченным побегом.

Мужские шишки – спороносные колоски (стробилы), образуются весной у основания молодых удлиненных побегов. Они собраны на общей оси. Каждая отдельная шишка длиной 8–12 мм, желтого или розового цвета, состоит из короткого стержня (оси), на котором спирально расположены редуцированные спороносные листья – микроспорофиллы. С нижней стороны микроспорофиллов расположены по два микроспорангия. В микроспорангиях – пыльцевых камерах, в результате деления мейозом диплоидных клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные микроспоры. В свою очередь микроспоры делятся митозом и образуют четырёхклеточный мужской гаметофитпыльцу. Пыльцевое зерно включает в себя вегетативную, генеративную (антиридиальную) и две проталиальные клетки. Проталиальные клетки являются резервными, поэтому, отставая через некоторое время в росте, отдают свой ресурс на развитие генеративной и вегетативной клеток, быстро дегенерируют и исчезают. Клетки пыльцы окружены двумя оболочками – внешней, толстой – экзиной и внутренней, тонкой – интиной. В двух местах экзина не срастается с интиной, образуя вздутия – воздушные мешки.

Женские конусовидные шишки, длиной 3–7 см, появляются на верхушках удлиненных побегов одиночно или группой по 2–3 шт. Состоят из оси, на которой спирально расположены покровные и семенные чешуи – мегаспорофиллы (женские спороносные листья). С верхней стороны семенных чешуй, у их основания, находятся по два семенных зачатка, прикрытые покровными чешуями. Семенной зачаток представляет собой мегаспорогенную ткань – нуцеллус, окружённый покровной тканью – интегументом. На верхушке семенного зачатка, обращенного к оси шишки, в интегументе остаётся отверстие – пыльцевход (микропиле).

Весной (в мае) после созревания пыльцы микроспорангии мужских шишек раскрываются, и пыльца разносится ветром. Опыление – это процесс попадания пыльцы на микропиле семенных зачатков. Во время опыления чешуи женских шишек широко раскрыты. Пыльца заносится воздушными потоками (ветром) между чешуями, прилипает к клейкой жидкости, которая выделяется из микропиле. Вследствие подсыхания клейкой жидкости пыльца затягивается через пыльцевход на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает, чешуи женской шишки смыкаются, и вся шишка снаружи герметизируется (заливается) смолой. После попадания на нуцеллус вегетативная клетка пыльцы прорастает в него пыльцевой трубкой. Генеративная клетка заходит внутрь вегетативной клетки и движется в ее апикальной части. Следующие 13 месяцев пыльцевая трубка медленно врастает в нуцеллус, в направлении будущего женского гаметофита.

Рис. 40. Схема жизненного цикла сосны обыкновенной

Рис. 41. Жизненный цикл сосны обыкновенной

Через месяц после опыления одна клетка нуцеллуса – археспориальная клетка делится мейозом, образуя четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а наиболее удалённая от микропиле четвертая мегаспора начинает расти. Ее развитие в мегагаметофит (женский гаметофит) начинается через шесть месяцев после опыления и требует для завершения своего формирования еще полгода. В течение этого времени клетка мегаспоры митотическим разделением увеличивает количество своих ядер примерно до 2000 шт. На 13 месяц после опыления в мегаспоре происходит цитокинез – разделение многоядерной клетки клеточными стенками, которые локализуют ядра в отдельных клетках. Образованная гаплоидная ткань называется эндоспермом. На 13–15 месяц после опыления ближе к микропиле из клеток эндосперма формируются два-три редуцированных архегония с яйцеклетками в середине. Эндосперм с двумя архегониями представляет собой женский гаметофит (заросток).

В период формирования женского гаметофита пыльцевая трубка (вегетативная клетка) прорастает через нуцеллус и эндосперм, заходит в один из архегониев. К этому моменту генеративная клетка пыльцы внутри вегетативной клетки (пыльцевой трубки) делится на две дочерние клетки – стерильную (клетку-ножку) и сперматогенную (клетку тела). После чего сперматогенная клетка делится на два спермия. Пыльцевая трубка с двумя спермиями в середине представляет собой полностью развитый мужской гаметофит. Проникнув в архегоний и достигнув яйцеклетки, апикальная часть клеточной стенки пыльцевой трубки разрушается, в полость архегония вливается цитоплазма, и один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, формируя зиготу, другой спермий погибает. Процесс оплодотворения происходит приблизительно на 13-15 месяц после опыления. Обычно оплодотворяются и начинают развиваться в зародыши оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) всех архегониев (полиэмбриология), однако, как правило, только один зародыш формируется полностью.

Следующие полгода (6 месяцев) после оплодотворения происходит формирование семени из семенного зачатка: зигота развивается в зародыш, эндосперм остаётся в качестве запасающей ткани семени, интегумент формирует оболочку семени с крыловидным выростом, нуцеллус расходуется на развитие эндосперма и зародыша. Семена сосны обыкновенной черного цвета диаметром 4-5 мм, с перепончатым крыловидным выростом оболочки семени длиной 12-20 мм, полностью вызревают в ноябре-декабре, через 18-21 месяц после опыления. Женские шишки при созревании становятся матовыми от серо-светло-коричневого до серо-зеленого цвета; открываются (широко раскрывают свои чешуи) с февраля по апрель и вскоре опадают.

Покрытосеменные или Цветковые растения –отдел высших семенных растений, особенностью которых является наличие цветка – органа полового размножения, в котором плодовые листочки (пестик), заключают в себе семенные зачатки. Другой особенностью покрытосеменных является образование в семенном зачатке семиклеточного женского гаметофита – зародышевого мешка и оплодотворение в нём двух клеток (яйцеклетки и центральной диплоидной клетки) – двойное оплодотворение. Отдел покрытосеменных насчитывает более 250 тыс. видов растений.

Жизненный цикл голосеменных

Содержание

  1. Взрослое растение
  2. Женский гаметофит
  3. Оплодотворение
  4. Новый спорофит
  5. Сравнение с другими отделами растений
  6. Что мы узнали?

Бонус

  • Тест по теме

Взрослое растение

Рассмотрим развитие голосеменных на примере сосны обыкновенной. Сосна – вечнозелёное дерево, обычно живущее 100-300 лет, но иногда доживающее и до 500-600.

Взрослое растение является спорофитом. Это значит, что на нём развиваются споры. Органы, в которых созревают споры, называются спорангиями и находятся в шишках.

Рис. 1. Мужские и женские шишки сосны.

Женские шишки первого года красного цвета, мужские – обычно жёлтые. Мужские споры в мае и в начале июня высыпаются из спорангиев и переносятся ветром на женские шишки. Споры очень многочисленны и легки, т. к. содержат воздухоносные клетки.

Рис. 2. Пыльца сосны под микроскопом.

Женский гаметофит

Женские споры не вылетают из шишек, а прорастают там, где образовались, внутри спорангиев.

Проросшая женская спора образует заросток с двумя архегониями (органами, в которых развиваются яйцеклетки). Таким образом, заросток, – это гаметофит.

Читать еще:  Как выбрать семена травы для газона

Заросток находится внутри спорангия (семязачатка), и является новым поколением сосны. Для будущего зародыша сосны он является материнским организмом.

Мужской гаметофит сосны, – это пыльца, так как из её антеридиальной клетки образуются спермии (мужские гаметы). Про такой гаметофит, сокращённый до одной клетки, говорят, что он сильно редуцирован.

Оплодотворение

В первый год оплодотворения не происходит, так как ни женские, ни мужские гаметы ещё не созрели. После опыления женские шишки закрываются и в течение года в них продолжается развитие гамет, как женских, так и мужских.

На следующий год, в закрытых женских шишках, которые уже одревеснели и позеленели, происходит оплодотворение: спермий соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу.

Рис. 3. Схема цикла развития сосны.

То, что гаметофит развивается не во внешней среде (как, например, у папоротников), а внутри спорофита, является особенностью голосеменных. Их яйцеклетка остаётся неподвижной клеткой, и от зарождения до оплодотворения находится внутри спорангия (семязачатка).

Сосна, в отличие от папоротников и мхов, не зависит от наличия воды для соединения гамет. Поэтому голосеменные более способны к заселению сухих мест.

Новый спорофит

Зигота – первая клетка спорофита. Она делится и из новых клеток формируется зародыш. Зародыш имеет зачаточные вегетативные органы – побег и корень. Вокруг зародыша откладываются питательные вещества и оболочки. Так в женской шишке образуется семя.

На третий год женские шишки становятся коричневыми и раскрываются. Созревшие семена высыпаются наружу. При прорастании семени появляется спорофит – молодая сосна.

Сравнение с другими отделами растений

По сравнению с цветковыми растениями, жизненный цикл сосны растянут, т. к. от опыления до созревания семени должно пройти два года.

В сравнении с хвощами и плаунами, наоборот – жизненный цикл проходит значительно быстрей.

В отличие от споровых растений, заросток находится в более выгодном положении, т. к. он защищён женской шишкой, и процесс оплодотворения не зависит от погодных условий.

Что мы узнали?

Жизненный цикл голосеменных растений сложный, т. к. включает в себя не похожие друг на друга поколения спорофита и гаметофита. Особенности жизненного цикла голосеменных позволяют им размножаться быстрее, чем споровые растения и заселять более сухие места.

Цикл развития сосны обыкновенной

Жизненный цикл голосеменных рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Спорофит — дерево высотой до 50 м, достигающее возраста 400 лет. Ветвление боковое. Ствол хорошо выражен, на нем мутовками располагаются боковые ветви. Нарастание побегов моноподиальное. Побеги покрыты бурыми чешуевидными листьями. В пазухах их расположены сильно укороченные побеги, несущие по два игольчатых листа. Игольчатые листья, или хвоя, в сечении имеют плосковыпуклую форму, в центре расположены два проводящих пучка.

Спорообразование начинается примерно на 30 — 40-м году жизни. На одном и том же растении образуются шишки двух видов, резко различающиеся между собой: мужские, расположенные группами, и женские — одиночные.

Мужская шишка образуется в пазухе чешуйки, на месте укороченного побега, длина ее 4 — 5 мм, ширина 3 — 4 мм. Она представляет собой побег с хорошо развитой осью, на которой спирально расположены микроспорофиллы, черепитчато налегающие друг на друга. У основания оси имеются чешуйки, играющие защитную роль. Микроспорофилл яйцевидной формы, тонкий, плоский, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. В микроспорангиях к осени заканчивается обособление многочисленных материнских клеток микроспор. Весной происходит мейоз. В результате каждая диплоидная материнская клетка образует четыре микроспоры.

Микроспора одноядерна, спородерма ее состоит из интины и экзины и несет два воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения покровов. Здесь же, в микроспорангии, происходят прорастание микроспоры и образование мужского гаметофита, называемого пыльцой. Он развивается внутри микроспоры и редуцирован еще больше, чем у рассмотренных ранее разноспоровых растений. В результате деления микроспоры образуются антеридиальная клетка и две проталлиальные клетки, которые вскоре разрушаются. Проталлиальные клетки — единственные вегетативные клетки гаметофита. Затем антеридиальная клетка делится и образует генеративную клетку и клетку трубки. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы. Ко времени ее созревания микроспорангии вскрываются продольной щелью, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос ее ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит внутри семязачатка, на женских шишках.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Устроены они более сложно и относительно больших размеров. На главной оси расположены мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах образуются крупные толстые семенные чешуйки с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенная чешуйка — это редуцированный боковой побег, а не мегаспорофилл. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус и есть мегаспорангий. Он имеет яйцевидную форму и срастается с особым защитным покровом — интегументом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие — микропиле (пыльцевход). Вначале нуцеллус состоит .из однородных диплоидных клеток. Затем в средней части его обособляется одна более крупная археспориальная клетка. Она делится путем мейоза и образует четыре мегаспоры. В дальнейшем три из них отмирают. Мегаспорангий никогда не вскрывается, так что мегаспора остается внутри него. Мегаспора многократно делится и образует женский гаметофит, называемый эндоспермом (n). Из двух наружных клеток эндосперма, обращенных к микропиле, образуются два архегония, более редуцированных по сравнению с папоротниковидными.

Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки и улавливается каплей густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Подсыхая, она втягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопается, и клетка трубки образует пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Генеративная клетка делится и образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они переходят в пыльцевую трубку, которая и доставляет их к архегонию. Непосредственно перед оплодотворением из спермагенной клетки образуются два спермия — мужские гаметы без жгутиков. Пыльцевая трубка через шейку архегония достигает яйцеклетки. Тургор ее повышается, кончик лопается, и содержимое выбрасывается в цитоплазму яйцеклетки. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит около 13 месяцев. Из зиготы (2n) образуется зародыш. Рост зародыша осуществляется за счет запасных продуктов гаметофита — эндосперма (n). Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (5 — 12) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую спермодерму. Так семязачаток превращается в семя. Оно лежит открыто на семенной чешуйке и имеет (у сосны обыкновенной) крыловидный придаток, способствующий распространению семян ветром. Созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени, достигают 4 — 6 см. Они продолговато-эллиптической формы, с заостренной верхушкой, чешуйки одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находиться в состоянии покоя, и лишь с наступлением благоприятных условий зародыш трогается в рост.

Таким образом, у голосеменных имеется ряд более прогрессивных признаков по сравнению с папоротниковидными: гаметофиты полностью потеряли самостоятельность, они образуются на спорофите и живут на нем, оплодотворение не связано с водой; зародыш спорофита хотя и питается за счет гаметофита, но находится внутри семени и надежно защищен от неблагоприятных условий. Особенность семян голосеменных — их двойственная природа: питательная ткань — эндосперм принадлежит гаметофиту (n), зародыш — зачаток нового спорофита (2n), спермодерма и нуцеллус образуются из тканей материнского спорофита (2n).

Папиллярные узоры пальцев рук — маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Жизненный цикл развития сосны обыкновенной

Цикл развития голосеменных растений на примере сосны обыкновенной

В жизненном цикле сосны обыкновенной и всех голосеменных взрослые рослые растения представлены спорофитом – диплоидным (2n) поколением. Сосна обыкновенная относится к древесной жизненной форме растений, которая развивается из семенного зародыша и состоит из корня – корневой системы и побега – надземной системы вегетативных побегов: ствола, ветвей, листьев и генеративных побегов мужских и женских шишек.

Корневая система сосны обыкновенной стержневая, длиной до 20- 30 м , образованная главным корнем разветвленным в боковые. Корни сосны могут вступать в симбиоз (взаимовыгодное сосуществование) с мицелием (телом) грибов, например маслят, создавая микоризу (грибокорень). Гифы (выросты мицелия) оплетают корни сосны от кончиков к зоне всасывания и проникают внутрь, подключаясь к проводящим пучкам. Поглощая органические вещества из растения, гриб поставляет в растение воду с минеральными веществами.

Одревесневший вертикальный стебель сосны – ствол, достигает в высоту до 30- 40 м , имеет развитую в верхней части мутовчатую систему боковых ветвей – удлиненных побегов. Удлиненные побеги покрыты сидячими, спирально расположенными бурыми чешуеобразными листочками. Заканчиваются удлиненные побеги яйцевидными, конусообразными, коричневыми почками, покрытые смолой. В пазухах чешуевидных листочков развиваются укороченные побеги, из которых растет по два листка – хвоинки. Пара листьев сосны обыкновенной, длиной — 3- 8 см , толщиной — 1,5- 2 мм , при основании покрытые влагалищем, функционирует (живет) 3-5 лет и опадает вместе с укороченным побегом.

Читать еще:  Использование в озеленении

Мужские шишки — спороносные колоски (стробилы), образуются весной у основания молодых удлиненных побегов. Они собраны на общей оси. Каждая отдельная шишка длиной — 8- 12 мм , желтого или розового цвета, состоит из короткого стержня (оси), на котором спирально расположены редуцированные спороносные листья – микроспорофиллы. С нижней стороны микроспорофиллов расположены по два микроспорангия. В микроспорангиях – пыльцевых камерах, в результате мейоза (редукционного деления) из диплоидных клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные микроспоры. Клетка микроспоры имеет двойную оболочку: внешнюю, толстую – экзину и внутреннюю, тонкую – интину. В двух местах экзина не срастается с интиной, образуя вздутия – воздушные мешки. Клетка микроспоры через некоторое время после формирования дважды делится митозом, образуя четыре гаплоидные клетки: вегетативную, генеративную (антиридиальную) и две проталиальные клетки. Проталиальные клетки являются резервными, поэтому отставая через некоторое время в росте, отдают свой ресурс на развитие генеративной и вегетативной клеток, быстро дегенерируют и исчезают. Таким образом образуется четырехклеточный мужской гаметофит окруженный двойной оболочкой микроспоры – пыльца.

Женские шишки появляются на верхушках удлиненных побегов одиночно или группой по 2-3 шт., Длиной — 3- 7 см , конусообразные, симметричные. Состоят из стержня (оси), на котором спирально расположены мегаспорофиллы — женские спороносные листья. Каждый мегаспорофилл включает в себя расположенную сверху маленькую покровную чешую и большую семенную чешую под ней. С верхней стороны семенной чешуи, у ее основания, находятся два семенных зачатка, прикрытые покровной чешуей. Семенной зачаток представляет собой магаспорогенную ткань – нуцелус, покрытый покровной тканью – интигументом. На верхушке семенного зачатка обращенного к оси шишки в интигументе остается отверстие – пыльцевход (микропиле).

Весной (в мае) после созревания (полного формирования) пыльцы, микроспорангии, в которых она содержится, лопаются. Пыльца заносится воздушными потоками (ветром) между чешуями женских шишек, которые в то время широко раскрыты и доступ к семенным зачаткам открыт. Процесс попадания пыльцы на микропиле семенных зачатков называется опылением. Залетая между покровной и семенной чешуей пыльца приклеивается к клейкого вещества которое выделяется из микропиле. Через некоторое время вследствие подсыхания этого вещества пыльца затягивается через пыльцевход на нуцелус. После опыления микропиле зарастает, чешуи женской шишки смыкаются и вся шишка снаружи герметизируется (заливается) смолой. После попадания на нуцелус вегетативная клетка пыльцы прорастает в него пыльцевой трубкой. Генеративная клетка заходит внутрь вегетативной клетки и движется в ее апикальной части. Следующие 13 месяцев пыльцевая трубка медленно врастает в нуцелус, в направлении будущего женского гаметофита, который будет сформирован позже.

Через месяц после опыления одна клетка нуцелуса – археспориальная клетка делится мейозом, образуя четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них дегенерируют, а наиболее удалённая от ми-кропиле четвертая мегаспора начинает расти. Ее развитие в мегагаметофит (женский гаметофит, или эндосперм) начинается через шесть месяцев после опыления и требует для завершения своего формирования еще полгода. В течение этого времени клетка мегаспоры митотическим разделением увеличивает количество своих ядер примерно до 2000 шт. На 13 месяц после опыления, в мегаспоре происходит цитокинез – разделение многоядерной клетки клеточными стенками, которые локализуют ядра в отдельных клетках. Образованная гаплоидная ткань называется эндоспермом. На 13-15 месяц после опыления, ближе к микропиле из клеток эндосперма формируются два-три редуцированных архегонии с яйцеклетками в середине. Эндосперм с двумя архегонии представляет собой женский гаметофит (заросток).

К моменту завершения формирования женского гаметофита и проникновение в него пыльцевой трубки, генеративная клетка, в середине вегетативной клетки (пыльцевой трубки), делится на две дочерние – стерильную клетку (клетку-ножку) и сперматогенную клетку (клетку тела). После чего сперматогенная клетка делится на два спермия. Вегетативная клетка с двумя спермиями в середине представляет собой полностью развитый мужской гаметофит. Проникнувши в архегоний и достигнув яйцеклетки, вегетативная клетка (пыльцевая трубка) лопается, и один из спермиев сливается с яйцеклеткой, формируя зиготу, другой спермий погибает (дегенерирует). Процесс оплодотворения происходит приблизительно на 13-15 месяц после опыления. Обычно оплодотворяются и начинают развиваться в зародыши оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) всех архегониев (полиэмбриология), однако, как правило только один зародыш формируется полностью. На ранней стадии эмбриогенеза из зиготы путем деления клеток, образуется предзародок, который формирует в базальной части архегония четыре четырехъярусных колонны клеток. Все четыре апикальные (верхушечные) клетки колонн (т.е. наиболее удаленного от микропилярного конца семязачатка) начинают развиваться в зародыши. Одновременно четыре клетки следующего ряда — клетки суспензорий (под-вески) сильно вытягиваются и проталкивают четыре несформированных зародыша в глубь женского гаметофита. Но только один из зародышей развивается полностью.

В ходе эмбриогенеза интегумент преобразуется в семенную оболочку (кожуру). Семена сосны обыкновенной черного цвета, диаметром 4- 5 мм , перепончатым крыловидной выростом оболочки семени, длиной 12- 20 мм . Формируется в течение 6 месяцев и полностью вызревает в ноябре-декабре, через 18-21 месяц после опыления. Женские шишки при созревании становятся матовыми от серо-светло-коричневого до серо-зеленого цвета; открываются (широко раскрывают свои чешуи) с февраля по апрель и вскоре опадают.

Жизненный цикл развития сосны обыкновенной

Современные семенные растения обычно разделяют на пять таксонов одного ранга (в современных публикациях чаще в качестве такого ранга используют класс). При этом по отношению к совокупности четырёх групп нецветковых растений для отделения их от группы цветковых (покрытосеменных) растений применяют термин «голосеменные» , не рассматривая при этом его в качестве таксона:

  • Класс Гинкговидные
  • Класс Гнетовидные
  • Класс Саговниковидные, или Цикадовые
  • Класс Хвойные, или Сосновые
  • Класс Цветковые (Покрытосеменные)

Семенные растения обладают тремя очень важными преимуществами: разноспоровостью, способностью к образованию семян, способностью продуцировать неподвижные мужские гаметы. Вегетативное тело семенных растений образует споры двух типов: микроспоры (мужские) и мегаспора (женские). Первые дают начала мужскому гаметофиту, а вторые — женскому. Женские мегаспоры формируются в мегаспорангии. Из мегаспор вырастают женские гаметофиты — архегонии, продуцирующие яйцеклетки. Этот процесс проходит внутри семязачатка, так же как оплодотворение и развитие зародыша с образованием семени. Преимущества семенного размножения:

  • женский гаметофит защищен семязачатком и менее чувствителен к обезвоживанию, чем свободно живущий гаметофит;
  • семя содержит запас питательных веществ, используемый следующим спорофитным поколением после прорастания семени;
  • семена способны противостоять неблагоприятным условиям и могут оставаться в состоянии покоя и прорастать в благоприятных условиях;
  • у семян развиваются различные приспособления для распространения.

Голосеменные

Голосеменные — древняя группа семенных растений, появившаяся в верхнем девоне, около 370 млн лет назад. Выражение «голосеменные» указывает на главную отличительную черту этих растений; a именно на то, что семяпочки, а затем и развивающиеся из них семена не имеют, в отличие от покрытосеменных, замкнутого вместилища.

Голосеменные — процветающая группа растений, распространенная по всему земному шару. Жизненные формы представлены деревьями и кустарниками, как правило, вечнозелеными с иголками вместо листьев. Голосеменные в настоящее время включают в себя 4 отдела: саговниковые, гинкговые, хвойные, гнетовые.

Размножаются семенами, но не формируют цветков и плодов. Большинство голосеменных — древесные хвойные растения. Листья игольчатые или чешуевидные, вечнозелёные (кроме лиственницы), слабо испаряющие воду. У всех хвойных образуется смола, заживляющая раны. Имеются мужские и женские шишки. В России в природе наиболее распространены ель, сосна, пихта, лиственница, можжевельник.

Мужские шишки, одиночные, состоят из многочисленных микроспорофиллов, расположенных спирально на общем стержне На каждом микроспорофилле развиваются два микроспорангия, вмещающих пыльцу. Пыльцевые зерна снабжены воздушными мешкам, служащими для распространения по воздуху.

Женские шишки состоят из центральной оси, на которой спирально расположены кроющие чешуи, а в их пазухах лежат семенные чешуи. У оснований семенных чешуи сидят парные семяпочки.

Листья — иголки у хвойных покрыты толстой кутикулой, а устьица глубоко погружены в ткань листа. Эти приспособления сберегают воду внутри растения во время голодных сезонов.

Жизненный цикл развития сосны

Жизненный цикл проходит с преобладанием спорофита — диплоидной стадии. Созревание семян происходит на второй год после опыления. Следующей зимой шишки раскрываются, и семена разносятся ветром на большие расстояния.

Периодизация в размножении сосны:

  • Первое лето: женские шишки красноватые, около 5 мм длиной; пылинки попадают на женские шишки, но яйцеклетки ещё не сформированы
  • Второе лето: женские шишки зелёные, около 3—4 см длиной; в семязачатках образуются яйцеклетки и эндосперм, происходит оплодотворение
  • Ближайшая зима: женские шишки бурые, 5—6 см длиной; семязачатки превращаются в семена; в конце зимы семена, снабжённые плёнчатыми крылышками, распространяются ветром

Значение голосеменных:

  • обогащение атмосферы кислородом
  • источник древесины, смолы, канифоли
  • источник пищи, лекарственных веществ
  • использование в строительстве
  • сырьё для производства бумаги

Это конспект по теме «Голосеменные». Выберите дальнейшие действия:

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector